Phân loại và phát sinh chủng loài Họ Ưng

Các dữ liệu tổ hình nhiễm sắc thể[14][15][16] chỉ ra rằng các loài chim dạng ưng đã phân tích cho tới nay quả thực là một nhóm đơn ngành khác biệt, nhưng việc nhóm này nên coi là một họ trong bộ Cắt (Falconiformes) hay bộ nào khác hoặc bộ của chính nó vẫn là vấn đề của sự ưa thích của mỗi tác giả.

Trước khi có các kết quả phân tích ADN bao hàm toàn diện thì một số tác giả đã từng xếp họ này vào bộ Ưng (Accipitriformes)[17][18][19][20].

Nghiên cứu ADN gần đây chỉ ra rằng các loài cắt không có quan hệ họ hàng gần với các loài chim săn mồi còn lại, thay vì thế chúng có quan hệ họ hàng gần với các loài vẹt (Psittaciformes) và sẻ (Passeriformes)[21][22], trong khi các họ PandionidaeSagittariidae là có quan hệ họ hàng gần nhất với họ Accipitridae, và chúng tạo thành một nhánh đơn ngành[21]. Kể từ đó sự tách ra (nhưng không phải là vị trí của cắt cận kề với vẹt và sẻ) đã được các tổ chức có uy tín về điểu học như Ủy ban Phân loại Nam Mỹ (SACC)[23], Ủy ban Phân loại Bắc Mỹ (NACC)[24] trực thuộc Hiệp hội các nhà điểu học châu Mỹ (AOU) và Đại hội Điểu học Quốc tế (IOC)[25] công nhận.

Họ Accipitridae đã từng được các tác giả phân chia ra thành 5–14 phân họ. Phần lớn chia sẻ các đặc trưng hình thái rất giống nhau, nhưng nhiều phân họ chứa các đơn vị phân loại lại rất khác thường. Chúng được đặt vào các vị trí tương ứng của mình phần lớn là do thiếu chứng cứ tốt hơn chứ chẳng phải là vì một điều gì khác. Vì thế điều không ngạc nhiên là các biểu đồ phát sinh chủng loài cho họ Accipitridae đã từng luôn là vấn đề gây tranh cãi.

Như đề cập trên đây, Accipitridae có thể được công nhận nhờ sự sắp xếp kỳ lạ của nhiễm sắc thể của chúng. Bên cạnh đó, hình thái học và các dữ liệu trình tự mtDNA cytochrome b lại vẽ ra một bức tranh lộn xộn về các mối quan hệ liên loài của các loài chim trong phạm vi họ này. Wink và ctv (1996) từng viết rằng điều có thể nói là rằng ó buteo, diều, ưng, đại bàng và kền kền Cựu thế giới như được gán cho tới thời điểm đó trong mọi khả năng có thể đều không tạo thành các nhóm đơn ngành:

Theo các dữ liệu phân tử thì Buteoninae rất có thể là đa hay cận ngành, với các loài đại bàng thật sự, đại bàng biển (Haliaeetinae), và ó buteo dường như đại diện cho các dòng dõi khác biệt. Chúng dường như tạo thành một nhóm với Milvinae, AccipitrinaeCircinae nhưng các mối quan hệ chính xác giữa các dòng dõi này lại không thể phân giải đủ rõ ràng một chút nào với các dữ liệu hiện tại. Perninae và có thể cả Elaninae là các dòng dõi cổ hơn, cũng giống như kền kền Cựu thế giới. Nhóm cuối cùng này cũng có thể là đa hay cận ngành, với một vài sự xếp sai chỗ như kền kền râukền kền Ai Cập đứng cách biệt với các loài kền kền cổ trụi "thật sự"[26].

Trật tự phân loại (9 phân họ) và phát sinh chủng loài trình bày trong bài này cố gắng tổng hợp lại các bài báo gần đây của Amaral và ctv. (2006)[27], (2009)[28], Griffiths và ctv. (2007)[29], Haring và ctv. (2007)[30], Helbig và ctv. (2005)[31], Lerner và Mindell (2005)[32], Lerner và ctv. (2008)[33], và Riesling và ctv. (2003)[34]. Một số chi được phục hồi trên cơ sở của các bài báo này. Tất nhiên, vẫn còn một số vấn đề với một vài chi cũng như đối với giới hạn loài.

Phân loại

Hóa thạch

Giống như phần lớn các loài chim săn mồi khác, hồ sơ hóa thạch của nhóm này là khá hoàn chỉnh kể từ cuối thế Eocen trở đi (khoảng 35 triệu năm trước (Ma)), với các chi hiện đại được lập hồ sơ khá tốt kể từ đầu thế Oligocen hay khoảng 30 Ma.

  • Milvoides (Eocen muộn ở Anh).
  • Aquilavus (Eocen muộn/Oligocen sớm - Miocen sớm ở Pháp).
  • Palaeocircus (Eocen muộn/Oligocen sớm ở Pháp).
  • Palaeastur (tầng hóa thạch Agate, Miocen sớm, ở quận Sioux, Hoa Kỳ).
  • Pengana (Miocen sớm ở Riversleigh, Australia).
  • Promilio (tầng hóa thạch Agate, Miocen sớm ở quận Sioux, Hoa Kỳ).
  • Proictinia (Miocen sớm-muộn/Pliocen sớm, ở trung và đông nam Hoa Kỳ).
  • Neophrontops (Miocen sớm/giữa - Pleistocen muộn) - trước đây gộp trong chi Neophron.
  • Mioaegypius (tằng hệ Hạ Thảo Loan, Miocen giữa, ở Tứ Hồng, Giang Tô, Trung Quốc)
  • Apatosagittarius (Miocen muộn ở Nebraska, Hoa Kỳ).
  • Gansugyps (Tằng hệ Liễu Thụ, Miocen muộn ở Lâm Hạ, Cam Túc, Trung Quốc).
  • Palaeoborus (Miocen).
  • Qiluornis (Miocen ở tằng hệ Sơn Vượng, Sơn Đông, Trung Quốc).
  • Thegornis (Miocen ở Argentina).
  • Garganoaetus (Pliocen sớm ở bán đảo Gargano, Italia).
  • Amplibuteo (Pliocen muộn ở Peru - Pleistocen muộn ở Bắc Mỹ và Cuba) - có thể thuộc về chi còn sinh tồn Harpyhaliaetus.
  • Neogyps
  • Palaeohierax - bao gồm "Aquila" gervaisii
  • Wetmoregyps - trước đây là Morphnus daggetti

Trên thực tế, các loài chim dạng ưng được biết đến từ thời kỳ thuộc Eocen sớm, hay khoảng 50 Ma trở đi, nhưng các di tích sớm này là quá phân mảng hay quá cơ sở để có thể gán chính xác một vị trí trong phát sinh chủng loài. Tương tự, như nói trên đây, các phương pháp phân tử có giá trị hạn chế trong việc xác định các mối quan hệ tiến hóa của các loài chim dạng ưng. Điều có thể xác định với mọi xác suất là nhóm chim này phát sinh từ cả hai bên bờ Đại Tây Dương, khi đó chỉ rộng khoảng 60-80% so với kích thước hiện tại của nó. Ở phía khác, như chứng cứ có từ các hóa thạch như Pengana, khoảng 25 Ma thì các loài chim dạng ưng đã nhanh chóng có được sự phân bố toàn cầu - ban đầu có lẽ còn mở rộng tới cả châu Nam Cực.

  • Accipitridae gen. et sp. indet. (Eocen sớm ở quận Huerfano, Hoa Kỳ): Mẫu vật AMNH FR 7434: Khối xương cổ tay-bàn tay trái của con chim kích thước cỡ như diều ốc sên[36].
  • Accipitridae gen. et sp. indet. (Borgloon, Oligocen sớm ở Hoogbutsel, Bỉ: Khối xương cẳng chân của con chim kích cỡ như ưng mày trắng[37].
  • Accipitridae gen. et sp. indet. (Bathans, Miocen sớm/giữa, ở Otago, New Zealand): Mẫu vật MNZ S42490, S42811: Khối xương chày xa trái và xương trụ cẳng tay phải xa của con chim kích thước cỡ như một con bồ cắt[38].
  • Accipitridae gen. et sp. indet.: MPEF-PV-2523 (Puerto Madryn, Miocen muộn, ở Estancia La Pastosa, Argentina)
  • "Aquila" danana (lạch Snake, Miocen muộn/Pliocen sớm ở Loup Fork, Hoa Kỳ) - trước đây xếp trong chi Geranoaetus hay Buteo.
  • Accipitridae gen. et sp. indet. (Pliocen sớm/giữa, ở quận Kern, Hoa Kỳ) - Parabuteo?: Xương chày xa khá giống như của diều Harris (Parabuteo unicinctus)[39].
  • Accipitridae gen. et sp. indet. (Pliocen muộn/Pleistocen sớm, ở Ibiza, Địa Trung Hải) - Buteo?[40]
  • Accipitridae gen. et sp. indet. (Ai Cập)

Mẫu vật AMNH FR 2941, xương quạ trái từ Eocen muộn (tằng hệ Irdin Manha ở Chimney Butte (Nội Mông Cổ) ban đầu được đánh giá như là một con chim dạng "ó buteo" cơ sở có kích thước trung bình[41]; nhưng hiện nay được coi là thuộc về chi Eogrus trong bộ Gruiformes[42]. Chi Cruschedula đầu thế Oligocen trước đây được coi là thuộc họ Spheniscidae, tuy nhiên việc xem xét lại mẫu gốc vào năm 1943 cho thấy nó thuộc về họ Accipitridae[43]. Kiểm tra tiếp theo năm 1985 lại đặt nó vào vị trí incertae sedis trong lớp Aves[44]

  • Hóa thạch của Neophrontops americanus.
  • Hóa thạch Neogyps errans.

Phát sinh chủng loài

Cây phát sinh chủng loài dưới đây vẽ theo sự tổng hợp các bài báo đã nêu ở đầu mục này.

Accipitridae 

Elaninae

Gypaetinae

Perninae

Gypinae

Circaetinae

Lophospizinae

Harpiinae

Aquilinae

Accipitrinae

Buteoninae

Tài liệu tham khảo

WikiPedia: Họ Ưng http://www.ararajuba.org.br/sbo/ararajuba/artigos/... http://books.google.com/?id=SFP9P1i-PoEC&pg=PT60#v... http://books.google.com/?id=hlIztc05HTQC&pg=PA69#v... http://ibc.lynxeds.com/family/hawks-eagles-accipit... http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleUR... http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1439-... http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.2007.... http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/... http://www.uni-heidelberg.de/institute/fak14/ipmb/... http://www.austincc.edu